Morfología y anatomía de agallas inducidas por insectos en Prosopis Caldenia Burkart (FABACEAE)

Abstract

Las agallas son crecimientos anormales en uno o varios tejidos vegetales en respuesta a la presencia de un organismo parasitario. En particular, la agalla entomógena es una estructura frecuentemente simétrica inducida por un insecto y que resulta de la perturbación de los mecanismos de crecimiento y de la alteración de los procesos de diferenciación de los tejidos y órganos de la planta hospedera (Raman, 2007). El presente proyecto estudia las alteraciones en los tejidos caulinares Prosopis Caldenia burkart inducidos por una especie aún no descripta Tetradiplosis kieffer & jörgensen (Diptera: Cecidomyiidae) y describe la morfología de la agalla. El estudio se lleva a cabo sobre agallas colectadas desde septiembre de 2010 a diciembre de 2011 en el campo de enseñanza de la UNLPam de Santa Rosa. Se obtienen datos exomorfométricos de cada agalla y se realizan cortes transversales y longitudinales a mano alzada para observar con microscopio óptico. La oviposición de Tetradiplosis sp. y la forma en que la larva penetra el tejido caulinar aún no han sido aclarados. Nuestras observaciones nos permiten hipotetizar que los adultos emergidos a principios del verano oviponen en tallos jóvenes en activo crecimiento. Durante el período invernal la larva i permanece en la agalla, en la primavera los estadios larvales ii y iii y la pupa completan su crecimiento y maduración y a principio del verano emergen los adultos. El inductor completa su desarrollo en el interior de la agalla. En el proceso de desarrollo de las agallas de Tetradiplosis sp. Se reconocen las etapas incipiente, de crecimiento, maduración y senescencia. Las agallas incipientes son casi imperceptibles a simple vista porque el engrosamiento y la coloración del tallo afectado son similares al tallo normal. La agalla en crecimiento es claramente visible en primavera, el engrosamiento presenta una simetría radial o bilateral y contiene de una a varias cámaras (multicameral) con una larva por cámara. Las cámaras se disponen alrededor de la médula del tallo, en el xilema secundario siendo este tejido el que evidencia las principales alteraciones inducidas por Tetradiplosis sp. La agalla en crecimiento exhibe una clara especialización y zonación de tejidos. En contacto con la larva y tapizando la superficie interna de las cámaras se desarrolla el tejido nutritivo de la larva formado por células parenquimáticas hipertróficas del xilema. A continuación existen varias capas de células con paredes gruesas y lignificadas que dan sostén a la estructura de la agalla y proveen de protección a la larva. Y más externamente se encuentra el tejido xilemático hiperplásico que forma el cuerpo de la agalla y produce el engrosamiento. En las etapas de maduración y senescencia, la agalla conserva aproximadamente el diámetro alcanzado en la etapa de crecimiento. Los mayores cambios en la morfogénesis de la agalla ocurren en la etapa incipiente y de crecimiento, cuando la larva se alimenta activamente.

Galls are abnormal growths in one or several plant tissues as a response to the presence of a parasitic organism. Particularly, insect-induced galls are usually symmetric structures as a result of the disturbance of growth mechanisms and the alteration of differentiation processes in host plant tissues and organs (Raman 2007). The current project studies the alterations of stem tissues of Prosopis Caldenia burkart induced by an undescribed species of Tetradiplosis kieffer & j'rgensen (Diptera: Cecidomyiidae), and also describes the morphology of the resulting gall. The study is carried out based on galls collected from september 2010 to december 2011 in the campus of the UNLPam, in Santa Rosa. External morphological measurements are obtained for each gall and then, transversal and longitudinal free-hand sections are made for microscopic observation. The oviposition mechanisms and the way that Tetradiplosis larvae enter the plant tissues are still unknown. Our observations allow us to hypothesize that adults emerged in early summer oviposit on young and actively growing stems. During the winter, the first larval instar remains in the incipient gall; in spring second and third larval instars and the pupa complete their development and in early summer adults emerge. The gall inducer completes its development within the gall. During the development of the galls induced by Tetradiplosis, four stages can be recognized: incipient, growing gall, mature, and senescent. Incipient galls are barely recognizable by the naked eye since the stem morphology and colour are similar to the normal stem. Growing galls are clearly visible in spring as stem swellings radially or bilaterally simetrical, with one to several larval chambers, each containing one Tetradiplosis larva. Chambers are distributed in the secondary xylem surrounding the stem medulla, being the xylem the tissue that exhibits the largest alterations induced by Tetradiplosis. The growing gall exhibits a distinct specialization and zonation of the abnormal tissues. A nutritive layer of tissue is developed covering the inner surface of the gall, in close contact with the larva. This tissue is composed of hypertrophic parenquimatic xylem cells. Sorrounding this tissue, several layers of lignified cells with thick cell walls give support to the gall and protect the larvae. Outer this layer, there is a mass of hyperplasic xylem that forms the gall body. Mature and senescent galls are externally very similar to the growing gall maintaining approximately the same diameter. The most important changes in gall morphogenesis occur during the incipient and growing stages, when Tetradiplosis larvae feed actively.